مقدمه

وابستگی طبیعی گیاهان نیاز به مکانسیم تنظیم کننده ی مشخص برای پاسخ گویی به نیازهای نمو و چالش های محیطی می باشد. هورمونهای مختلف گیاهی يا به تنهايي فعاليت مي كنند و يا در مرتب كردن اين مكانيسم ها فعاليت مي كنند. در كل براسينواستروئيدها به رخ داد طبيعي استروئيدهاي α5-كلستان نسبت داده شده اند كه باعث تحريك رشد در غلظت هاي نانو يا ميكرومولار مي شوند. براسينواستروئيدها با كاربرد استرول ها بعنوان پيش ماده كه ساختاري شبيه استرول هاي اشتقاقي، هورمونهاي استروئيدي انسان و هورمون هاي پوست اندازي حشرات دارند، سنتز شده اند. براسينواستروئيدها چند دهه قبل با تاثير بر افزايش رشد گياه شناخته شده اند. به هر حال، شواهد و مدارك قطعي براي نقش آنها در نمو غير واضح بود تا اينكه صفات اخير براسينواستروئيدها در جهش يافته هاي كوتولگي آرابيدوپسيس و ساير گياهان بدست آمد. اهداف اين فصل مهيا سازي اطلاعات خلاصه ي منسجم درباره ي پيشرفتهاي ايجاد شده در صفت ژنتيك مولكولي موتانتهايي است كه در مسير بيوسنتز استرول و BR داراي نقص مي باشند.

سابقه ي تاريخي و رخدادهاي طبيعي

تنظیم کننده های رشد گیاهی مختلفی در مراحل پيچيده ي تكثير درگير مي باشد. از اين رو، دانشمندان گياهي پي بردند كه دانه ي گرده مي تواند منبع غني از فيتوهورمون ها باشد. جستجوي هورمونهاي گياهي جديد از دانه ي گرده در سال 1960 توسط وزارت كشاورزي ايالت متحده آمريكا آغاز شد كه منجر به كشف ماده اي بنام براسين از دانه گرده كلزا شد كه محرك رشد ميانگره دوم لوبيا در سنجش زيستي بود. اولين صفت خاص BR، براسينوليد بود كه از دانه گرده كلزا در غلظت 200 قسمت در بيليون كشف شد. ساختمان براسينوليد (BL ) با تكنولوژي انكسار اشعه X مشخص شد كه ( R22،R23،S24 )- α2 و α3 و 22 و 23- تتراهيدروكسي- 24- متيل- B – همو- 7 – اگزا – α5 – كلستان- 6 – وان بود .

علاوه بر BL، حداقل 50 ساختار ديگر از براسينواستروئيد از گونه هاي مختلف سلسله ي گياهي شناخته شده است كه شامل گونه هاي جلبك ( Hydrodictyon reticulatum )، نهانزادان آوندي ( Equisetum arvense )، 5 گونه از بازدانگان، 37 گونه مختلف از نهاندانگان مي باشد. بنابراين اين امكان وجود دارد كه براسينواستروئيدها در همه سلسله هاي گياهي وجود داشته باشند.

  

 ساختار شيميايي

براسينواستروئيدها در درجه اول بر اساس وابستگي به ساختمان زنجيره جانبي كه از استرول هاي والديني مختلف مشتق شده اند در 7 گروه طبقه بندي شده اند ( شكل 1 ).بعلاوه، با گوناگوني زنجيره هاي جانبي دو ساختار ديگر نيز ايجاد مي گردد : 1) تغيير تعداد گروههاي هيدروكسيل با تركيبات مختلف در موقعيت هاي C-2 و C-3. 2) وجود هر كدام از گروههاي اصلي كتون و يا لاكتون در C-6 و C-7. در بين 50 براسينواستروئيد مختلف، براسينوليد با داشتن فعاليت افزايش رشد مشخص بود. از ساختار شيميايي BL اينگونه استنتاج شده است كه براسينواستروئيدهاي فعال بايستي داراي ساختار مورد نياز زير باشند : اول حلقه ي A و B كه بايد آرايش فضايي ترانس را داشته باشد كه توسط هيدروژن α در C-5 تعيين مي شود. دوم، حلقه ي B كه بايستي شامل گروه 6- اگزو و يا 6- اگزو- 7 – اگزا باشد. سوم، گروههاي هيدروكسيل در C-2 و C-3 در حلقه ي A  بايستي در جهت سيس α باشند. چهارم، جهت گيري سيس α گروههاي هيدروكسيل در موقعيت هاي  C-22، C-23 و C-24 بايستي توسط يكي از گروههاي متيل با جهت گيري α يا اتيل اشغال شده باشد. اين نيازها مناسب بوده و فعاليت زيادي را در تركيبات دارند.

براسينواستروئيدها متعلق به مولكولهايي كه تري ترپن شناخته شده اند مي باشند، زيرا براسينواستروئيدها جزو گروه استرولهاي تغيير شكل يافته مي باشد، مسير بوسنتز BL مي تواند به دو بخش اصلي تقسيم گردد : مسيرهاي ويژه استرول و براسينواستروئيد، به ترتيب، مسير اسكوآلن به كامپسترول و مسير كامپسترول به BL. اسيد موالونيك كه مولكول آغازين مسير تري ترپنوئيدي است براي توليد 2و3- اكسيدواسكوآلن فشرده و حلقوي مي شود. 2و3- اكسيدواسكوآلن با تغييرات بيشتر استرول هاي مهم گياهي مانند سيتوسترول ( SR ) و كامپسترول ( CR ) را توليد مي كند. همه اين استرول هاي توليدي بعنوان پيش ساز ايزولوگ BL مثل هموبراسينوليد و نور براسينوليد استفاده مي شود. براي فعاليت زيستي براسينواستروئيدها، استرول ها توسط مسير ويژه ي BR پردازش مي شوند. بطور خلاصه، استرول ها به گروههاي كاربردي زير تغيير مي يابند : 1) اشباع از پيوند دوگانه در . 2) آرايش گروه 6- اگزو. 3) افزايش گروه هاي هيدروكسيل با جهت گيري α در C-22 و C-23. 4) اپيمريزاسيون گروه β3- هيدروكسيل به شكل α3. 5) افزايش گروه α2- هيدروكسيل، در نهايت 6) اكسيداسيون حلقه B.

مراحل ويژه بيوسنتزي توسط آزمايش هاي متابوليكي لاين هاي سلولي گياه پروانش Catharanthus roseus كه مقدار استروئيد بيشتر توليد مي كرد روشن شد. لاين هاي توليد كننده BL زياد براي غلبه بر فعاليت كم بيوسنتزي در سلول ها و بافت هاي خاص گياه كه از نظر تكنيكي استخراج و تجزيه BRs محدود است توسعه يا نمو يافته اند. بيوسنتز BRs مسيرهاي منشعب چندگانه دارد. انشعاب اول در كامپسترول و انشعاب دوم در كامپستانول رخ مي دهد. CR مي تواند در موقعيت C-22 هيدروكسيله يا در موقعيت C-5 احياء شود كه به ترتيب مسيرهاي اكسيداسيون كوتاه و بلند C-22 ايجاد مي گردد. علاوه براين، CN توسط دو مسير ديگر توليد مي شود كه مسيرهاي كوتاه و بلند اكسيداسيون C-6 مي باشد. مسير كوتاه اكسيداسيون C-6 دستخوش دو مرحله اكسيداسيون موقعيت C-6 در مرحله CN مي شود. در مسير طولاني اكسيداسيون C-6، كربن 6 در مرحله آخر براي دومين بار اكسيد مي شود. اين واكنش ها توسط فعاليت يك آنزيم كه در هر دو مسير كوتاه و طولاني شركت دارد انجام مي شود. علاوه بر پروانش جهش يافته هاي كوتولگي بيوسنتز BR كمك فراواني را در آزمون مسير و ايجاد تغييرات بعدي كردند.